рефераты бесплатно
Рефераты бесплатно, курсовые, дипломы, научные работы, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, сочинения,рефераты литература, рефераты биология, рефераты медицина, рефераты право, большая бибилиотека рефератов, реферат бесплатно, рефераты авиация, рефераты психология, рефераты математика, рефераты кулинария, рефераты логистика, рефераты анатомия, рефераты маркетинг, рефераты релиния, рефераты социология, рефераты менеджемент и многое другое.
ENG
РУС
 
рефераты бесплатно
ВХОДрефераты бесплатно             Регистрация

Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб  

Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб

НАДОТРЯД ДВОЯКОДЫШАЩПЕ

(DIPNOІ, ИЛИ DIPNEUSTOMORPHA)

ОТРЯД РОГОЗУБООБРАЗНЫЕ

(CERATODIFORMES)

Рогозубообразные — единственная дожившая до нашего времени ветвь некогда

многочисленных двоякодышащих рыб. Появившись в девонском

периоде, двоякодьппащие рыбы процветали до триаса, после чего группа начала

угасать. До нашего времени из двух отрядов двоякодышащиу.

насчитывавших 11—12 семейств, сохранился только один отряд рогозубообразные

с двумя семействами — рогозубовых (Ceratodidae) и чешуйчатниковых

(Lepidosirenidae) — всего с шестью видами. Области распространения этих

реликтовых форм —Южная Америка, тропическая Африка и Австралия — указывают

на большую древность группы .

Современные двоякодытпащпе — типично пресноводные рыбы, прекрасно

приспособленные к жизни в условиях пересыхающих и засушливый

сезон водоемов.

Наиболее удивительно для двоякодышащих рыб так называемое «двойное»

дыхание, откуда и произошло их название. Они способны осуществлять

его благодаря тому, что помимо обычных для рыб жабр у них имеются еще и

настоящие легкие, которые в существенных чертах своего строения сходны с

легкими высших позвоночных. Эти легкие, заменяющие у них плавательный

пузырь, соединяются с глоткой протоком, впадающим в нее с брюшной стороны.

В связи с частичным переходом к легочному дыханию задненоздревые отверстия

двоякодышащих рыб открываются в ротовую полость, образуя внутренние ноздри

(хоаны), что позволяет им осуществлять

дыхание атмосферным воздухом при закрытом рте; почти как у амфибий, имеется

легочное кровообращение, т. е. венозная кровь поступает преимущественно в

легкие, чему способствует также разделение предсердия неполной

перегородкой. Теснейшим образом с легочным дыханием связано

также наличие нижней полой вены. которая характерна для всех наземных

позвоночных начиная с амфибий, но отсутствует у всех других рыб.

кроме двоякодышащих.

Осевой скелет двоякодышащих- рыб во многом сохраняет примитивные

особенности: тела позвонков отсутствуют, хрящевые основания верхних и

нижних дуг сидят непосредственно на хорде хорошо сохраняющейся в течение

всей жизни.Череп наряду с древними чертами характеризуется своеобразной

специализацией. В хрящевой черепной коробке (нейрокранпум) развивается лишь

одна пара замещающих костей (боковые затылочные). Имеется большое

количество своеобразных покровных костей черепа. Небноквад;|атный -хрящ

срастается с основанием черепа. На , сошнике, крылонебных костях и нижних

челюгях сидят костные жевательные зубные пластин•;п. образующиеся от

слияния многочисленных

мелких зубов и весьма сходные с пластинками литно черепных (4 пластинки на

верхней челюсти и 2 на нижней).

Хрящевой скелет парных плавников поддерживает почти всю лопасть плавника,

кроме ее наружного края, где она поддерживается тонки•1И кожными лучами.

Этот своеобразный внутрен•пш скелет состоит из длинной членистой

центральчин оси, несущей у рогозубов (Ceratodidae) два ;1яда боковых

членистых хрящевых элементов, | у чешуйчатников

(сем. Lepidosirenidae) не имеющей этих придатков или несущей их рудименты.

Внутренний скелет плавников соединяется с поясом лишь одним основным

(базальным) члеником центральной оси и в этом отношении до известной тепени

сходен с конечностью наземных позвоночных. Непарные плавники, спинной и

анальный, полностью сливаются с хвостовым плавником. Последний симметричен,

имеет дифицеркальное строение (у многих ископаемых двоякодыша|цих хвост был

неравнолопастным — гетероцеркальным). Чешуя у древних форм была

«космоидного» типа; у современных двоякодышащих верхний эмалевый слой и

дентин утратились. В сердце имеется артериальный конус; кишечник снабжен

спиральным клапаном,— это примитивные признаки. Мочеполовой аппарат сходен

с таковым акуловых рыб и амфибий: имеется общее выводное отверстие

(клоака).

Несмотря на то что по современным воззрениям двоякодышащие рыбы

представляют собой боковую ветвь основного «ствола» водных позвоночных,

интерес к этой удивительной группе животных не ослабевает, так как на ее

примере можно проследить эволюционные попытки природы осуществить переход

позвоночных животных от водного существования к наземному и от жаберного

дыханин к легочному.

СЕМЕЙСТВО РОГОЗУБОВЫЕ, ИЛИ ОДНОЛЕГОЧНЫЕ

(СКАТОШОАЕ)

К этому семейству относят несколько вымерших родов, ископаемые остатки

которых находят на всех континентах, и близкий к ним современный род

Neoceratodus, с одним видом. Характерны для них хрящевой нейрокраниум,

наличие одного легкого и хорошо развитые пастообразные

парные плавники, которые поддерживаются членистой центральной осью и двумя

рядами боковых членистых лучей, отходящих от нее.

Единственный современный представитель семейства puzodi/v, или баррамун^а

(Neoceratodus)

. встречается лишь в Квинсленде (Северо-Восточная Австралия), где он

населяет бассейны рек Бёрнетт и Мэри. В последнее время он был пересажен

также в некоторые озера и водохранилища Квинсленда, где и прижился. Рогозуб

— крупная рыба,

Области распространения двоякодышащих рыб

достигающая в длину 175 см и массы свыше 10 кг. Его массивное тело сжато с

боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые парные плавники своими

очертаниями чем-то напоминают ласты пингвинов. Окрашен в однообразные тона

— от рыжевато-коричневого до голубовато-серого, которые несколько светлее

на боках; брюхо обычно от беловато-серебристого до светло-желтого.

Рогозуб живет в реках с медленным течением и сильно заросших водной

растительностью. Как и все рыбы, он дышит жабрами, но помимо этого

каждые 40—50 мин поднимается к поверхности, чтобы подышать атмосферным

воздухом. Выставив кончик рыла над водой, рогозуб с силой выбрасывает

отработанный воздух при помощи единственного лёгкого,

Двоякодышащие рыбы:

1 -— протоптер ; 2 — американский чешуйчатник;

3 — рогозуб

издавая при этом характерный стонуще-хрюкающий звук, который далеко

разносится по окрестности. Тотчас вслед за этим, сделав глубокий вдох, он

медленно погружается на дно. И выдох и вдох производятся им через ноздри

при плотно сомкнутых челюстях. Нельзя не признать, что при дыхании

атмосферным воздухом действия рогозуба напоминают действия китообразных.

Даже находясь в воде, содержащей достаточное количество кислорода, рогозуб,

по-видимому, не может довольствоваться жаберным дыханием и дополняет его

дыханием легочным. Последнее особенно полезно для него в засушливые сезоны,

когда русла рек полностью пересыхают на больших пространствах и когда вода

сохраняется лишь в наиболее глубоких ямах (бочагах). В таких постепенно

усыхающих убежищах, ища спасения, скапливается множество рыб, и в том числе

рогозубы. Когда в перегретой стоячей воде в результате гнилостных процессов

исчезает почти весь кислород и все остальные рыбы дохнут от удушья, рогозуб

продолжает благоденствовать, перейдя на дыхание атмосферным воздухом. И

даже тогда, когда при затянувшейся засухе эти убежища превращаются в

кладбище для всего живого, а вода в них — в зловонную жижу, в которой

разлагаются сотни трупов погибших животных,— даже и тогда рогозуб выживает,

дождавшись спасительных дождей. Однако полное высыхание водоема гибельно и

для него, так как он не может впадать в спячку, зарывшись в грунт, подобно

своим африканским и южноамериканскому сородичам.

Вытащенный из воды рогозуб совершенно беспомощен и погибает скорее, чем

многие другие рыбы, лишенные легких. Рогозуб — вялое и малоподвижное

животное.Большую часть времени он обычно проводит на дне глубоких омутов,

где лежит на брюхе или стоит, опираясь на парные плавники и на хвостовую

часть тела. В поисках пищи он медленно ползает на брюхе, а подчас и ходит,

опираясь на те же парные плавники. В толще воды он, как правило, медленно

передвигается за счет едва заметных изгибаний своего тела. Только если его

вспугнуть, рогозуб пускает в ход свой мощный хвост и выказывает свою

способность к быстрому движению. Судя по всему, суточный ритм у этого

животного выражен слабо и нередко рогозуб проявляет свою вялую активность в

любое время дня и ночи. Его пищу составляют различные беспозвоночные

(моллюски, ракообразные, личинки насекомых, черви и т. п.). Правда,

кишечник рогозуба обычно набит мелко пережеванными растительными остатками,

но, по всей видимости, растительная пища им не усваивается, а захватывается

вместе с беспозвоночными животными. По крайней мере в неволе он безо

всякого ущерба довольствуется «скоромной» пищей, не выказывая потребности в

«вегетарианской» диете.

Нерест рогозуба сильно растянут и продолжается с апреля по ноябрь.

Наиболее интенсивно он идет в сентябре —октябре, когда наступает период

дождей, реки вздуваются и вода в них хорошо аэрируется. Рогозуб откладывает

икру на водную растительность и не проявляет дальнейшей заботы о потомстве.

Так как оболочка у икринок не клейкая, то многие из них скатываются и

падают на дно; не совсем ясно, как это сказывается на их выживании. Икринки

довольно крупные, они достигают в диаметре 6,5—7,0 мм и заключены в

студенистую оболочку, что делает их весьма сходными с лягушачьей икрой. Это

сходство усугубляется большим количеством желтка и особенностями

эмбрионального развития. Развитие икринок продолжается 10—12 суток. В

отличие от личинок чешуйчатников и протоптеров, у личинок рогозуба

совершенно отсутствуют наружные жабры и цементный орган. До того как у них

рассосется желточный мешок, они неподвижно лежат на боку на дне и лишь

время от времени, как бы встрепенувшись, перескакивают на другое место

поблизости, чтобы снова замереть в прежнем положении. С переходом к

активному питанию личинки держатся тихих и мелких заводей, где поначалу

питаются нитчатыми водорослями, переходя со временем на питание

беспозвоночными. Грудные плавники появляются у них, как правило, на 14-й

день после выклева, а брюшные — много позже (примерно через два с половиной

месяца).

Рогозуба употребляют в пищу, и красноватое мясо его очень ценят как

аборигены, так и белые поселенцы. Рогозуб хорошо ловится на крючок в

любое время суток, но бывают периоды, длящиеся до недели и более, когда он

не берет ни на какую наживку. Очень искусно ловят (вернее, ловили) рогозуба

аборигены, которые используют для этой цели небольшие самодельные сетки.

Взяв в каждую руку по такой сетке, рыболов ныряет в глубокую яму, стремясь

обнаружить рыбу, лежащую на дне. Осторожно подведя сетки одновременно к

голове и хвосту рогозуба, рыболов захватывает ими рыбу и всплывает с ней на

поверхность. Вряд ли какая-либо другая рыба проявляет такую инертность,

чтобы дать захватить себя голыми руками. Даже прикосновение не всегда

вспугивает рогозуба. А если его все же побеспокоить, то и тогда, все еще не

ощущая опасности, он пускает в ход свой сильный хвост и резким рывком

уходит от назойливого рыбака, чтобы снова неподвижно залечь неподалеку. В

таком случае возобновить преследование ничего не стоит. По-видимому, такое

пренебрежение к опасности выработалось у рогозуба в то время и в тех

условиях, когда у него не было врагов и ему некого было опасаться. Лишь

попав в тенета или на крючок, флегматичный рогозуб проявляет недюжинную

силу и яростно борется за свою жизнь. Но на долгое сопротивление он не

способен: его неистовство быстро истощается, и он безвольно отдается на

волю победителя.

В неволе это мирное животное хорошо уживается с другими рыбами и с себе

подобными. С рогозубом связана одна из самых удивительных

мистификаций, какие только знает зоология. Начало ее восходит к августу

1872 г. В это время директор Брисбейнского музея совершал поездку

по северному Квинсленду. Однажды ему сообщили, что в его честь приготовили

завтрак и что ради него туземцы не поленились доставить к столу очень

редкую рыбу, пойманную ими в 8—10 милях от того места, где должно было

произойти пиршество. Польщенный директор принял это предложение и

действительно увидел рыбу очень странного облика: ее длинное массивное тело

было покрыто мощной чешуей, плавники походили на ласты, а рыло напоминало

утиный клюв. Прежде чем воздать должное столь необычному блюду (нет нужчы

говорить, что рыба была уже приготовлена), директор сделал с него набросок,

а вернувшись в Брисбейн, передал его Ф. де Кастельнау, тогдашнему ведущему

австралийскому ихтиологу. Кастельнау не замедлил по этому рисунку описать

новый род и вид Ompax spatuloides, которого он отнес к двоякодышащим рыбам.

Эта публикация вызвала довольно бурную дискуссию о родственных связях Ompax

и о его месте в классификационной системе. Оснований для споров было много,

Страницы: 1, 2, 3


© 2010.