рефераты бесплатно
Рефераты бесплатно, курсовые, дипломы, научные работы, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, сочинения,рефераты литература, рефераты биология, рефераты медицина, рефераты право, большая бибилиотека рефератов, реферат бесплатно, рефераты авиация, рефераты психология, рефераты математика, рефераты кулинария, рефераты логистика, рефераты анатомия, рефераты маркетинг, рефераты релиния, рефераты социология, рефераты менеджемент и многое другое.
ENG
РУС
 
рефераты бесплатно
ВХОДрефераты бесплатно             Регистрация

Гипоталамус  

Гипоталамус

ГИПОТАЛАМУС

Гипоталамус, или подбугровая область промежуточного мозга, является

высшим центром интеграции и регуляции вегетативных функций организма. Он

принимает участие в корреляции различных соматических функций, регуляции

работы желудочно-кишечного тракта, сна и бодрствования, водно-солевого,

жирового и углеводного обмена, поддержания температуры тела и гомеостаза.

Одна из наиболее важных функций гипоталамуса связана с регуляцией

деятельности эндокринной системы организма.

Разнообразие функции гипоталамуса обусловлено сложностью его

морфологического строения и обилием связей с различными отделами нервной

системы, органами чувств, внутренними органами и внутренней средой

организма.

Строение гипоталамуса. Гипоталамус относится к филогенетически древним

образованиям мозга и хорошо развит уже у низших позвоночных. Он образует

дно третьего желудочка и лежит между перекрестом зрительных нервов и задним

краем маммилярных тел. В состав гипоталамуса входит серый бугор, срединное

возвышение, воронка и задняя или нервная доля гипофиза. Спереди он граничит

с преоптической областью, которую отдельные авторы также включают в систему

подбугорья.

Гипоталамус развивается в ранний период эмбриогенеза из переднего

мозгового пузыря. В процессе развития головного мозга, после обособления

больших полушарий, передний мозговой пузырь дает начало межуточному мозгу,

а его полость превращается в третий желудочек. В дне этого желудочка путем

выпячивания образуется мозговая воронка, дистальный конец которой

превращается в заднюю долю гипофиза. Основание воронки значительно

утолщается и дает начало серому бугру. В ка-удальной части образуются

парные маммилярные тела. Боковые стенки третьего желудочка образуют

зрительные бугры, связанные с большими полушариями головного мозга.

Центральное серое вещество гипоталамуса без резкой границы переходит в

центральное серое вещество среднего мозга. Нервные клетки в гипоталамусе

собраны в более или менее обособленные группы или ядра, которые занимают в

нем определенное место и состоят из различных по своему строению невронов.

Разнообразие нейрального состава ядер гипоталамуса обусловлено их

функциональной дифференциройкой.

В процессе эволюции ряда животных число и структура гипоталамических

ядер подверглись значительным изменениям. У кролика, например, насчитывают

30, а у собаки 15 пар ядер.

В литературе пока отсутствует единая номенклатура гипоталамических

ядер. Пинес и Майман выделяют в гипоталамусе передний, средний и задний

отделы. В каждом отделе они различают следующие ядра.

Передний отдел: 1) супрахиазматическое; 2) супраоптическое (передние,

латеральные и медиальные отделы); 3) пара-вентрикулярное.

Средний отдел: 1) супраоптическое (задние отделы); 2) ту-беральные

(верхние, средние и нижние); 3) паллидо-инфунди-булярное; 4) маммило-

инфундибулярное.

Задний отдел: 1) маммило-йнфундибулярные; 2) ядра маммилярных тел

(внутреннее, наружное, вставочное); 3) супра-маммилярные.

Филогенетически наиболее древними образованиями гипоталамуса являются

паравентрикулярное и супраоптическое ядра. Они гомологичны преоптическим

ядрам низших позвоночных. У млекопитающих суираоптическое ядро лежит в

переднем гипоталамусе над хиазмой (рис. 1) и проходит в дорсолатеральном

направлении от зрительного перекреста до середины серого, бугра.

Рис. 72. Сагиттальный срез мозга млекопитающего (по Кларку):

1 — гипофиз; 2 — супрахиазматическое ядро; 3 — супраоптическое ядро; 4

— паравентрикулярное ядро; 5 — ядра мамми-лярной области; 6 — ядра

преоптической области; 7 — свод; 8— Stria terminilis — хиазма; 10—передняя

комиссура.

У многих животных оно подразделяется на отдельные группы нейронов,

соединенных между собой клеточными мостиками. Не менее характерной

группировкой клеток гипоталамуса является паравентрикулярное ядро,

расположенное под передней коммисурой в стенке третьего желудочка.

Паравентрикулярное ядро развивается из того же самого клеточного материала,

что и супраоптическое ядро. В строении клеток этих ядер обнаруживается

значительное сходство. Они имеют округлую, грушевидную или удлиненную форму

и от нейронов других ядер гипоталамуса и центрального серого вещества

отличаются значительно более крупными размерами.

Рис. 2. Схема васкулярных связей гипоталамуса и гипофиза (по

Алешину) :

/ — супраоптическое ядро; 2 — паравентрикулярное ядро; 3 — туберальные

ядра; 4 — маммилярные ядра; 5 — первичная капиллярная сеть в срединном

возвышении; 6 — сосудистые клубочки первичной капиллярной сети; 7 — вены

портальной системы; 8 — передняя доля гипофиза; 9 — средняя доля гипофиза;

10 — задняя доля гипофиза; // — вторичная капиллярная система в передней

доле гипофиза; 12 — капилляры задней доли гипофиза; 13 — гипоталамо-гипо-

физарный тракт.

Васкуляризация гипоталамуса. Гипоталамическая область характеризуется

обильным кровоснабжением. Наибольшей васкуляризацией отличается

паравентрикулярное и супраоптическое ядра, в которых каждая клетка связана

с 2—3 капиллярами. Здесь на площадь 1 мм2 приходится до 2650 капилляров.

Электронно-микроскопические исследования показали, что в местах контакта

между телом нейрона и сильно утонченной базальной мембраной эндотелия

капилляров часто совсем нет глиальной прослойки. Вследствие этого сосуды

обладают очень хорошей проницаемостью даже для высокомолекулярных белковых

соединений. Из крови в клетки супраоптических и паравентрикулярных ядер

легко поступают питательные вещества, гормоны и другие химические

соединения. Гипоталамические образования поэтому обладают высокой

чувствительностью к отклонениям в составе гуморальной среды организма и

отвечают на них изменением физиологической активности.

Важнейшее значение в механизме гипоталамической регуляции гормональной

функции гипофиза имеет общность их васкуляризации. Между гипоталамусом и

передней долей гипофиза существует специальная система кровообращения,

получившая название воротной, или портальной, системы сосудов гипофиза. Она

состоит из артериол, которые берут начало от артерий виллизиевого круга.

Артериолы проникают в срединное возвышение серого бугра и здесь распадаются

на большое количество капилляров. В срединном возвышении клубочки и петли

этих капилляров вступают в тесный контакт с окончаниями нервных волокон

клеток нейросекреторных ядер гипоталамуса и образуют с ними так называемые

вазоневральные синапсы (рис. 2). Первичные капилляры в сером бугре

собираются в портальные вены, которые по гипофизарной ножке идут в переднюю

долю гипофиза, и в его паренхиме распадаются в густую сеть синуооидных

капилляров (вторичная капиллярная сеть). В заднюю долю гипофиза сосуды

портальной системы не проникают, и кровь в нее поступает из других

источников. Движение крови по портальной системе от гипоталамуса к гипофизу

происходит в результате сокращения стенок сосудов. В переднюю долю гипофиза

кровь поступает еще по средней и задней гипофизарным артериям, а также по

сосудистым анастомозам из нейрогипофиза.

Связи гипоталамуса. Гипоталамическая область имеет обширные связи с

различными отделами центральной нервной системы, в том числе с ретикулярной

формацией ствола мозга, гипофизом и т. д. Среди проводящих путей

гипоталамуса различают эфферентные, афферентные и внутригипоталамические

связи.

Эфферентные пути от гипоталамуса идут к таламусу (гипо-таламо-

таламический путь), покрышке (маммило-тегментальный путь), от всех ядер

гипоталамуса к нижележащим симпатическим образованиям и узлам (диффузные

нисходящие связи), от гипоталамуса к гипофизу (гипоталамо-гипофизарный

тракт). В гипоталамо-гипофизарных путях выделяют супраоптикогипо-физарный,

а также туберо-гипофизарный пути. Первый путь образован большим количеством

(до 100000) аксонов клеток су-праоптического и паравентрикулярного ядер,

которые по ножке гипофиза поступают в заднюю долю гипофиза. Эти волокна

проходят во внешнем слое срединного возвышения и не проникают из задней в

переднюю долю гипофиза (см. рис. 2).

В регуляции функций эндокринной системы особое значение имеет

тубероинфундибулярный путь, который передает эфферен-тацию из гипоталамуса

в переднюю долю гипофиза. Волокна этого пути прослеживаются до срединного

возвышения, где их окончания с петлями и клубочками первичных капилляров

портальной системы образуют рассмотренные выше вазоневральные синапсы.

Афферентные пути к ядрам гипоталамуса идут от таламуса, лобных долей,

гиппокампа, зрительного бугра,- амигдалоидного комплекса, миндалин,

экстрапирамидной системы и ретикулярной формации ствола мозга.

Ретикулярной формации приписывается большое значение в регуляции

функции гипоталамуса и эндокринной системы. Исследованиями Грина, Русселя и

др. установлено, что ядра гипоталамуса находятся в тесной анатомической

и.функциональной связи с ретикулярной формацией. Последняя образована

сложным комплексом невронов различной величины, которые диф-фузно рассеяны

в стволе мозга. Для отростков клеток ретикулярной формации характерно

наличие большого количества коллатералей, через посредство которых один

аксон может вступать в функциональные связи с множеством нервных клеток (до

20 000). Ретикулярная формация, как впервые было установлено Мэгуном и

Мурицци, оказывает общее активирующее действие на различные отделы мозга и

состоит из восходящей и- нисходящей систем. Волокна восходящей системы от

каудальных частей продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга

проецируются на различные участки коры больших полушарий; нисходящие же

волокна связывают ретикулярную формацию с системой спинного мозга.' В

ретикулярную формацию проецируется огромное количество волокон от ядерных

образований ствола мозга, рецепторов внутренних органов, от аппаратов

зрения, слуха и проводников чувствительности. Ретикулярная формация

отличается высокой чувствительностью к изменениям гуморальной среды

организма. На воздействие гормонов и различных химических соединений она

быстро отвечает изменением своей физиологической активности.

Гипоталамус получает восходящие волокна преимущественно от ретикулярной

формации среднего мозга. Через покрышку среднего мозга и задний отдел

гипоталамуса эти волокна достигают серого бугра. На этой морфологической

основе осуще-ствляется функциональная связь между ретикулярной формацией,

гипоталамусом и эндокринными железами. Ретикулярная формация среднего мозга

передает импульсы через гипоталамус к эндокринным железам организма и

оказывает активизирующее действие на ядра подбугорья.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса. Нейроны отдельных ядер

гипоталамуса проявляют способность к секреторной деятельности (нейрокринии)

и вырабатывают особые вещества (нейросекреты), которые играют важную роль в

регуляции функции эндокринной системы. Пионерами в изучении гипотала-

мической нейросекреции являются Шаррер и Гаупп, которые еще в 1933 г.

обнаружили в клетках переднего гипоталамуса гранулы и капельки

нейросекрета. Последующими исследованиями было установлено широкое

распространение явлений нейросекреции не только у позвоночных, но и

беспозвоночных животных.

У рыб нейросекреторная функция характерна для преоптического ядра

передней области гипоталамуса. У высших позвоночных и человека эти свойства

в наиболее отчетливой форме выражены в клетках паравентрикулярного и

супраоптического ядер. Нейросекреция характерна и для нейронов ядер серого

бугра, но в них она не получает такого яркого морфологического выражения,

как в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах.

Нейросекреторные невроны гипоталамуса одновременно сочетают в себе

свойства нервных и железистых клеток. Они относятся к мультиполярным

невронам с относительно крупным ядром и содержат нейрофибриллы, хорошо

развитую систему эргастоплазмы (субстанцию Ниссля) с рибосомами и общие для

всех клеток органоиды.

Нейросекреторные процессы у высших животных наиболее полно изучены в

клетках супраоптического и паравентрикулярного ядер. Нейросекрет

представлен гранулярными образованиями, обладающими известным постоянством

своего строения у всех животных. Гранулы имеют вид гомогенных шариков и

пузырьков, окруженных мембраной. В зависимости от специфического отношения

к красителям различают гомориположительный и гомориотрицательный

нейросекрет. Первый хорошо окрашивается хромовоквасцовым гематоксилином по

Гомори в темно-синий цвет; гомориотрицательное или оксифильное нейросекре-

торное вещество при окраске по Гомори красится флоксином в розовый цвет.

Химическая природа нейросекрета окончательно не выяснена.

Гомориположительное вещество обладает относительно высокой химической

Страницы: 1, 2


© 2010.