рефераты бесплатно
Рефераты бесплатно, курсовые, дипломы, научные работы, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему, сочинения,рефераты литература, рефераты биология, рефераты медицина, рефераты право, большая бибилиотека рефератов, реферат бесплатно, рефераты авиация, рефераты психология, рефераты математика, рефераты кулинария, рефераты логистика, рефераты анатомия, рефераты маркетинг, рефераты релиния, рефераты социология, рефераты менеджемент и многое другое.
ENG
РУС
 
рефераты бесплатно
ВХОДрефераты бесплатно             Регистрация

Доклад: Биоакустика рыб  

Доклад: Биоакустика рыб

Биоакустика рыб

Лауреат Государственной премии профессор Р.В.Протасов был одним из ведущих отечественных специалистов в области акустического поведения рыб. Свою первую монографию "Биоакустика рыб" Владимир Рустамович опубликовал в середине 1960-х годов, тем не менее она и сейчас не потеряла научного значения.. В приводимом отрывке из книги аквариумисты, несомненно, почерпнут для себя ценные сведения.

Нами (Протасов и Романенко, 1962) экспериментально установлена связь звучания с нерестом некоторых аквариумных рыб - Betta splendens, Macropodus opercularis, Lebistes reticulatus и др. Регулируя температурный и световой режимы аквариума, мы неоднократно изменяли скорость созревания рыб. При этом всегда при вступлении рыб в преднерестовое и нерестовое состояние наблюдалось резкое увеличение их звуковой активности. К звукам питания добавлялись звуки, связанные с ухаживанием самцов за самками, звуки угрозы соперничающих самцов, звуки обороны гнезд и охраны потомства.

Звуки угрозы возникают у рыб перед нерестом и при соперничестве самцов за самку. По своему характеру они не отличаются от звуков угрозы, издаваемых в связи с охраной потомства.

Особенно четко это явление наблюдается у колюшек (Протасов, Романенко и Подлипалин, 1965). Самцы колюшки перед нерестом устраивают гнезда и характерным танцем приглашают в них самок. При появлении соперников между самцами начинается бой. Демонстрируя один другому характерные позы угрозы, самцы одновременно с этим издают скрипы и трески, означающие, очевидно, сигналы угрозы. Звуки угрозы колюшек очень слабы (десятые доли бара). Поэтому опытно проверить их сигнальное значение мы не могли.

Звуки угрозы, издаваемые самцами в борьбе за самку, легко наблюдать на аквариумных рыбах: петушках (Betta splendens), разнообразных цихлидах и т.д. Типичен в этом отношении петушок. По мере приближения периода нереста агрессивное поведение этой рыбки значительно возрастает. Достаточно в это время показать петушку его изображение в зеркале, как самец принимает агрессивную позу и, издавая одиночные щелчки, бросается на "врага".

Большое количество звуков угрозы у рыб связано с территориальным поведением. Многие рыбы, ведущие одиночный, парный или групповой образ жизни, обитают в водоеме на определенной территории, которую обычно охраняют. Звуки угрозы в этом случае имеют не только внутривидовое, но и межвидовое сигнальное значение.

Обитающая в Таиланде, Малайе, на островах Индо-Австралийского архипелага пресноводная рыба Botia hymenophisa в отличие от других рыб рода Botia ведет одиночный образ жизни (Клаузевиц, 1958). В водоемах эти рыбы живут на небольших участках диаметром до 1 метра, которые охраняют от вторжения. Перед нападением на рыб они издают резкий отрывистый звук. Этот звук пугает вторгающихся рыб, предупреждает их о возможном нападении. Одна демонстрация вида В.hymenophisa, без звука, рыб не пугает.

Наиболее четкое значение ударных звуков как сигналов угрозы в связи с обороной своей территории получено нами (Протасов и Романенко, 1962) на аквариумных рыбах скаляриях.

В аквариумах эти рыбы обычно разбиваются на пары (самец и самка), захватывая определенные участки. Вторжение в них других рыб, особенно того же вида, приводит к дракам. Самцы с расстояния 15-30 сантиметров принимают угрожающую позу и издают интенсивные звуковые удары. Мелкие рыбки при этом опускаются на дно и замирают. Как видно из опытов с разделением рыб непрозрачными звукопроводящими перегородками, появление ударных звуков возбуждает остальных рыб. При этом бегство как выражение четкой оборонительной реакции проявляется с расстояния менее 10 сантиметров от источника звука. Наиболее четко оборонительная реакция проявляется при одновременном действии звуковых и оптических сигналов угрозы.

Звуки рыб служат и сигналами опасности. Свои первые опыты мы ставили на двух особях косатки-скрипуна (Протасов, Романенко, 1962). Пугая одну из рыб, мы наблюдали характерные резкие скрипы, издаваемые этой рыбой, и бегство обеих рыб из данного места аквариума. В дальнейшем были проведены опыты с группой косатокскрипунов, сидящих в аквариуме вместе с макроподами. Напуганная косатка-скрипун также издает резкий скрип, уплывая от опасного места. Расположенные вблизи от нее другие косатки присоединились к ней, также издавая характерные скрипы. Следует отметить, что макроподы не обращают внимания на звуки косаток и не покидают своих мест. Можно предположить поэтому, что скрипы косаток-скрипунов имеют значение внутривидового сигнала предупреждения об опасности. Аналогичным образом ведет себя косатка-скрипун и в естественных условиях. По наблюдениям рыбаков Амура, во время притонения невода косатки-скрипуны издают сильные звуки и отпугивают остальных косаток.

Рыбы, образовавшие нерестовые пары, вследствие асинхронности созревания не сразу приступают к размножению. Гаметогенез у самцов, как правило, опережает процесс созревания овоцитов у самок. Ко времени нереста самцы уже имеют созревшие сперматозоиды (и поэтому, как правило, на нерестилищах всегда имеются текучие самцы), у самок яичники находятся в это время на IV-V стадии, процесс овуляции в них еще не начался (Мейен, 1944; Кулаев, 1939; Дрягин, 1949).

В настоящее время установлено, что для перехода яичников самки в текучее состояние необходимы определенные внешние условия, воздействие которых на эндокринную систему приводит к овуляции. Установлено также, что в комплексе факторов, приводящих яичники самок к овуляции, большое значение имеют поведенческие реакции самца (Нобль, 1938; Аронсон, 1945). Определенное значение в связи с этим имеют звуки, издаваемые самцом во время "ухаживания" за самкой. Наряду с оптическими сигналами звуки самцов, "ухаживающих" за самкой, имеют стимулирующее значение, вовлекая самку в процесс размножения и синхронизируя его с собственным созреванием во времени.

У многих парных и семейно-территориальных рыб активная роль в стимуляции принадлежит самцу. Обычно она начинается с преследования самки. При этом самцы производят сложные стереотипные движения, используя оптическую сигнализацию и подкрепляя ее звуками и укусами или ударом в генитальную область брюшка. Петушки, макроподы, скалярии, акары, гурами и другие издают при этом слабые ударные звуки (одинарные или двойные). Характерно в этом отношении акустическое поведение макроподов и меченосцев (неопубликованные данные Цветкова). Стимуляция самцом самки совершается параллельно со строительством гнезда. К моменту окончания его постройки процесс стимуляции ускоряется. Это проявляется как в более быстрой смене демонстрируемых самцом поз и круговых движений, так и в усилении интенсивности и учащении ритмов звуков. Перед откладкой икры стимуляция самцом самки достигает наивысшего значения. Одиночные или двойные удары сливаются в барабанную трель. Издэвая их, самец плавает перед самкой, расправив плавники и трепеща всем телом. Такие же звуки наблюдаются при стимуляции самок у морских коньков и игл (Харденбург, 1934; Нобль, 1938). Стимулирующие звуки синхронизируют процесс созревания у самца и самки. Поэтому если в период "ухаживания" самца скалярии производить по стеклу аквариума беспорядочные постукивания, дезориентирующие самку, нерестовые игры этих рыб прерываются. Подобные явления не единичны, о них хорошо знают все любители-аквариумисты.

Список литературы

Протасов В. Биоакустика рыб.

Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://www.aquaria.ru/


© 2010.